Дыхательный центр
После перерезки мозгового ствола между средним мозгом и мостом (децеребрация) дыхание у животных в состоянии покоя существенно не нарушается. Значит, центральные механизмы, управляющие дыхательными движениями, находятся в продолговатом мозге и мосту. Совокупность сгруппированных здесь нейронов носит название бульбопонтинного дыхательного центра. После отделения моста от продолговатого мозга дыхательный ритм может сохраниться, но будет отличаться от нормального. Следовательно, важнейшие структуры дыхательного центра находятся в продолговатом мозге. Это бульбарный дыхательный центр. Его разрушение локальным повреждением полностью прекращает периодические сокращения дыхательных мышц.
Явления, происходящие в аппарате внешнего дыхания между началом следующих друг за другом вдохов, называются дыхательным циклом. Его длительность у человека составляет от 3 до 5 с. Все уровни дыхательного центра обеспечивают характерный рисунок (паттерн) возбуждения дыхательных мышц.
В определенный момент возникает возбуждение диафрагмальных мотонейронов (начало фазы инспирации). Это возбуждение постепенно усиливается (рис. 154) за счет увеличения частоты разрядов отдельных мотонейронов, а также вследствие вовлечения в возбуждение новых («поздних») мотонейронов (в диафрагмалвном нерве содержится около 1000 аксонов мотонейронов). При спокойном дыхании у человека возбуждение усиливается в течение 1—2,5 с. В результате сила сокращения диафрагмы постепенно возрастает. Затем возбуждение диафрагмальных мотонейронов резко ослабевает: инспирация сменяется фазой экспирации. Через 2—3,5 с наступает следующая инспирация. Как правило, длительность инспирации меньше, чем экспирации.
Возбуждение инспираторных межреберных мышц имеет рисунок возбуждения, близкий к возбуждению диафрагмы, но обычно возникает несколько позже, чем возбуждений диафрагмы.
При активном выдохе возбуждение мышц живота и внутренних межреберных мышц усиливается по ходу экспирации и резко ослабевает перед началом следующей инспирации (см. рис. 154).
Дыхательные нейроны. Для установления локализации дыхательного центра использовали методы разрушения и раздражения ограниченных участков мозга. Однако основные сведения о расположении структур дыхательного центра были получены при помощи микроэлектродов путем регистрации потенциалов действия отдельных нейронов, возбуждающихся в соответствии с фазами дыхательного цикла.
Обнаружены две основные группы дыхательных нейронов — инспираторные и экспираторные. Потенциалы действия типичных инспираторных нейронов возникают за 0,1 — 0,2 с до начала вдоха. При вдохе частота разрядов постепенно увеличивается и к концу инспирации достигает 70—100 в 1 с (при сильных вдохах до 300). При смене вдоха выдохом разряды прекращаются или их частота резко уменьшается.
Частота потенциалов действия экспираторных нейронов увеличивается в течение выдоха. Прекращение разрядов или уменьшение их частоты происходит перед самым началом следующей инспирации (рис. 155).
Реже встречаются инспираторные и экспираторные нейроны, максимальная частота разрядов которых соответствует началу данной фазы дыхательного цикла («ранние» нейроны) или моменту смены дыхательных фаз (инспираторно-экспираторные и экспираторно-инспираторные нейроны).
Локализация дыхательных нейронов. В правой и левой половинах продолговатого мозга содержатся по два скопления дыхательных нейронов — дорсальные и вентральные дыхательные ядра. Ориентиром их расположения служит задвижка (обекс), находящаяся у нижнего угла ромбовидной ямки.
Дорсальное дыхательное ядро входит в состав серого вещества, окружающего одиночный пучок (ядро одиночного пучка) (рис. 156). Оно содержит преимущественно инспираторные нейроны, аксоны которых направляются в основном к диафрагмальным ядрам шейного отдела спинного мозга. Коллатерали аксонов следуют также в вентральное дыхательное ядро, образуя возбуждающие синапсы на инспираторных нейронах. Таким образом, возбуждение нейронов дорсального дыхательного ядра тормозит возбуждение экспираторных нейронов вентрального дыхательного ядра. Экспираторные нейроны в дорсальном дыхательном ядре встречаются редко (их здесь около 5%).
Вентральное дыхательное ядро имеет большую протяженность — от каудального края ядра лицевого нерва до I шейного сегмента спинного мозга. Оно включает в себя обоюдное ядро, в котором находятся мотонейроны мышц гортани и глотки. Часть вентрального ядра, расположенная латеральнее и каудальнее обоюдного ядра, называется ретроамбигуальным ядром. Вентральное дыхательное ядро расположено в вентролатеральной области продолговатого мозга. В вентральном дыхательном ядре содержатся как инспираторные, так и экспираторные нейроны.
Большая часть нейронов вентрального дыхательного ядра посылает аксоны к спинномозговым ядрам дыхательных мышц, в основном межреберных мышц и мышц живота. Примерно 25% волокон разветвляется в области диафрагмальных ядер, 90% аксонов инспираторных нейронов и все аксоны экспираторных нейронов перекрещиваются в продолговатом мозге и следуют к спинномозговым ядрам в вентральном канатике и передней части бокового канатика белого вещества противоположной стороны спинного мозга. Кроме того, в вентральном дыхательном ядре имеются нейроны, аксоны которых оканчиваются в продолговатом мозге (проприобульбарные нейроны).
Небольшое количество дыхательных нейронов встречается и вне дыхательных ядер — в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста.
Третье компактное скопление дыхательных нейронов было обнаружено у животных после перерезки блуждающих нервов в передней части моста, сразу за четверохолмием. Это скопление находится в медиальном парабрахиальном ядре (латеральнее его). При сохраненных блуждающих нервах нейроны этих ядер имеют непрерывную тоническую импульсную активность. Дыхательное ядро переднего моста носит название пневмотаксического центра (рис. 157). Таким образом, дыхательный центр имеет сложную нейронную структуру.
